螞蟻（法老蟻）的蟻后與工蟻的品級分化。一開始，螞蟻胚胎個體之間在表型上沒有明顯差異。隨著品級分化，蟻后與工蟻之間的差異逐漸增大。（中科院昆明動物研究所戴學勤博士 制）

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超有機體假說獲得證據(jù)支持

生命的演化充滿了從簡單到復雜的轉(zhuǎn)變，如從單細胞生物到多細胞生物，從獨立生活的個體到有著高度分工的社會性群體。一些社會性昆蟲，如蜜蜂、胡蜂、螞蟻和白蟻，由于有著明確的社會分工和高度有序的社會組織，一直備受生物學家和社會學家關(guān)注，并被冠以“超有機體”或“超個體”(super-organism)之名。

在這一概念下，整個群體被和多細胞生物個體類比，蟻后作為繁殖品級被視為超有機體的“生殖細胞”，而工蟻等勞動品級則被視為超有機體的“體細胞”。雖然該理論已提出上百年，卻一直停留在假說階段，沒有確鑿的證據(jù)，對蟻群如何在發(fā)育過程中形成“超有機體”更是知之甚少。

丹麥哥本哈根大學的博士后邱必濤是此次學術(shù)成果論文的第一作者。“通過結(jié)合超有機體假說和表觀遺傳學模型，我們發(fā)現(xiàn)，在螞蟻品級分化的早期，雖然蟻后與工蟻沒有外部形態(tài)差異，但兩者的基因調(diào)控網(wǎng)絡已經(jīng)截然不同。”邱必濤說。

據(jù)了解，該中外聯(lián)合研究團隊以法老蟻和切葉蟻為模式物種，對不同發(fā)育階段的螞蟻個體進行微量RNA測序，分析螞蟻個體發(fā)育分化的表達圖式。

邱必濤介紹，隨著時間推移，蟻后與工蟻的基因表達差異逐漸增大，而同一品級個體間的基因表達則愈加相像。

研究人員表示，該現(xiàn)象與沃丁頓（C. H. Waddington）在1940年提出的表觀遺傳學模型所吻合。該模型最初是用于描述多細胞生物的胚胎發(fā)育和干細胞分化過程，并解釋了生物體的器官定向分化并有著固定形態(tài)與功能的原因。

該發(fā)現(xiàn)意味著蟻后和工蟻的品級分化與細胞分化類似，其形態(tài)發(fā)育會限制在特定的分化軌道上（分軌化，canalized）并朝著特定的目標前進。

邱必濤解釋，“在蟻后和工蟻之間出現(xiàn)分軌化差異基因的功能，可以很好地解釋我們看到的不同螞蟻工種執(zhí)行的社會功能。蟻后婚飛后專門負責繁殖，它們的分軌化基因多在翅肌細胞與卵巢表達，工蟻負責覓食、照顧幼蟲等巢穴日常維護，它們的分軌化基因則更多在大腦表達。這說明蟻后和工蟻的基因表達不再是為了自身存活，而是為了整個巢穴的繁衍生息。這顯示自然選擇使得蟻窩內(nèi)部的基因表達不再是個體層面的適應，而是超有機體層面的適應。”

大量螞蟻的單個體轉(zhuǎn)錄組的品級分化，工蟻與蟻后的分化呈現(xiàn)出分軌化效應，兩個品級區(qū)分度越來越大，而相同品級樣品越來越相似，并朝固定的品級形態(tài)發(fā)育。（丹麥哥本哈根大學的博士后邱必濤 制）

關(guān)鍵基因調(diào)控蟻后品級分化和發(fā)育

該研究還發(fā)現(xiàn)，不同物種間工蟻的發(fā)育轉(zhuǎn)錄組差異巨大，而蟻后則更為相似，與此相對應的是同一物種內(nèi)部的工蟻比蟻后更為多樣。這提示著蟻后的發(fā)育比工蟻更為保守，分軌化的程度更高。

螞蟻里受到分軌化約束的基因在蟻后和工蟻的不同器官表達。其表達位置及功能可以很好地揭示品級的社會分工。（丹麥哥本哈根大學的博士后邱必濤 制）

此外，研究還發(fā)現(xiàn)了一個最顯著的分軌化基因Freja ，這個基因只在蟻后卵巢特異表達。在幼蟲時期對Freja敲降（使其功能減弱）之后，蟻后體型顯著減小，翅的發(fā)育發(fā)生異常，形態(tài)上與工蟻更為相似；對成年蟻后進行Freja敲降之后卵子發(fā)育受到阻滯。

在原本發(fā)育成蟻后的個體里人為降低Freja基因（一個螞蟻分化過程中受到強烈分軌化約束的基因）的表達，使原本該發(fā)育成蟻后的個體外部形態(tài)變得更像工蟻（左圖），同時使它們的卵巢發(fā)育不良（右圖）。（中科院昆明動物研究所戴學勤博士 攝）

這表明Freja在蟻后的發(fā)育過程中對體型和翅表型的維持具有關(guān)鍵作用，而且對成年蟻后卵子發(fā)育和卵巢功能維持具有重要作用。“這提示分軌化基因在螞蟻品級分化中與品級特征的發(fā)育和維持相關(guān)，并可能影響著螞蟻的品級演化。”論文的共同第一作者，中科院昆明動物研究所戴學勤博士說。

該中外聯(lián)合研究團隊的領(lǐng)隊，浙江大學生命演化研究中心的張國捷教授稱，螞蟻是研究生物社會行為和超有機體組成的模式類群。通過研究螞蟻的演化和發(fā)育，為螞蟻作為超有機體找到了更直接的證據(jù)，并發(fā)現(xiàn)超有機體和多細胞生物的共通之處。

張國捷說，“螞蟻個體發(fā)育分化形成不同品級的過程同樣遵循沃丁頓描述的表觀遺傳調(diào)控模式。我們建立了一套計算分析方法，可以對沃丁頓描述的有機體分化的分軌化效應進行量化比較，從而對每個基因受到自然選擇壓力和發(fā)育約束力進行評估，并從中找到調(diào)控螞蟻發(fā)育分工的重要調(diào)控基因。研究螞蟻社會性的形成機制可以為研究生命復雜性演化和發(fā)育調(diào)控提供新思路。”

新京報記者 張建林

編輯 樊一婧 校對 賈寧