在5月6日發表在《地質學》雜志上的一項新研究中，哈佛大學有機體和進化生物學系的博士生Sarah R. Losso和Javier Ortega-Hernández教授揭示了來自寒武紀中期化石Olenoides serratus的三葉蟲的交配行為。

三葉蟲是一組5.2-2.5億年前的節肢動物，可能接近兩個主要節肢動物群的分支點，即螯足類（馬蹄蟹、蜘蛛和蝎子）和多足類（蜈蚣、螃蟹和昆蟲）。它們在古生代化石記錄中占主導地位，在各大洲都有發現，并有超過2萬個描述的物種。它們因其富含方解石的耐用外骨骼的三葉外觀而得名，這種外骨骼容易保存，并產生了很好的化石記錄。三葉蟲的形態已被廣泛研究，但對三葉蟲的繁殖卻知之甚少。罕見的例子包括那些在可能是雌性標本的頭部下方發現的未受精卵，以及在寒武紀時期沉積在沉積物中的受精卵群。研究人員假設，大群的三葉蟲化石在一起可能代表了大規模的蛻皮和交配事件，類似于那些在活的海洋物種中觀察到的，如大西洋鱟Limulus polyphemus。然而，三葉蟲的生殖行為，包括其交配和受精，實際上仍然是未知的。

Losso正在對Olenoides的形態進行全面的重新描述，他研究了安大略省皇家博物館、加拿大地質調查局和史密森學會的無脊椎動物古生物學收藏中的每一個Olenoides serratus標本并對其進行了成像。O. serratus已知來自北美的幾個地點，但所有保存有附肢的標本都是從加拿大不列顛哥倫比亞省的伯吉斯頁巖收集的。與外骨骼不同，附肢（觸角、腿和鰓）不經常被保存，因為它們沒有用方解石加固。附肢的保存需要在埋藏時有獨特的條件，而這些條件在伯吉斯頁巖和其他具有特殊化石保存的稀有地點都存在。在檢查安大略省皇家博物館收藏的伯吉斯頁巖的一個保存完好的化石時，Losso在身體中部發現了類似于成年雄性馬蹄蟹的特殊修飾的抱握器附肢，這表明有類似的交配策略。

Losso檢查了迄今為止已知的65件保存有附肢的標本。23個標本的腿被保存在身體的正確部位，在那里發現了類似抱握器的附肢；然而，由于其完整的外骨骼，即使存在抱握器附肢也不會被看到，因為其尺寸縮小。四個標本提供了第10和第11對附肢的清晰視圖，但只有一個O. serratus的標本顯示其附肢被修飾成抱握器。其他三個標本有可見的附肢對，有一個更傳統的腿狀外觀。

盡管帶抱握器的O. serratus標本缺少一半的外骨骼，但這對研究者來說是有利的。Losso說：“這個標本確實很獨特，它保存得很好，足以顯示出被改造成抱握器的附肢的特殊細節，但又被打破了，所以我們實際上可以看到這些縮小的四肢，否則它們會被背側的外骨骼所覆蓋。具有諷刺意味的是，如果這個標本保存得更好，有完整的背外骨骼，我們就不會有像現在這樣多的關于其四肢的信息。”

Losso對縮小的附肢的各個部分進行了幾次測量，并將它們與同一標本身體中的附肢以及在同一位置的不同Olenoides中已知的附肢進行比較。這表明，較小的附肢具有獨特的形態，只在這個標本中才知道。然后，Losso研究了其他活體節肢動物的特殊附肢以進行比較，并了解這些附肢可以用來做什么。

有數以千計的三葉蟲物種，它們有2億年的歷史。但如果沒有一個近距離的活體親屬，就很難知道生殖行為。鱟雖然與三葉蟲沒有密切的關系，但經常被用作現代的類似物，因為它們在表面上看起來像三葉蟲，使之成為有用的比較。馬蹄蟹，像Limulus一樣，是海洋節肢動物，以在特拉華州和科德角海岸的大規模產卵活動而聞名。

抱握器是雄性節肢動物中經常發現的特殊鉤狀附屬物。在交配過程中，雄性用抱握器抓緊雌性。不同的類群根據該類群確切的交配方式，在身體的不同部位趨同地進化出這種附肢。鰓足類動物和馬蹄蟹都進化出了抱握器，但根據雌性外骨骼的不同，它們的功能也不同。

Losso說：“我們知道這不可能是為了咀嚼，因為這些附屬物不在頭部或嘴附近，它們在身體的中間。這顯示了三葉蟲的性二型性，但在這種情況下，它只表達在附肢上。這告訴我們更多關于三葉蟲的繁殖以及它們會如何交配，這在以前是很難理解的，而且是基于現代類比的非常推測。”

“很少有化石直接告知生殖生態學和行為的案例，特別是在這么古老的化石中。在這種情況下，因為有一個非常特別地適應這種功能的結構，所以有可能進行這種特別的論證，更特別的是三葉蟲，”Ortega-Hernández說。“這確實是第一次有可能顯示出這些肢體為這種功能進行了如此嚴重的改造。而且它提供了強有力的證據，表明在寒武紀已經有了Limulus，或類似鱟的行為，完全是通過融合而存在。因此，它真的幫助我們了解到這些動物在數百萬年前究竟是如何生活的。”